Phylogénie des eucaryotes

Durée

30h Th

Nombre de crédits

Enseignant

Denis Baurain

Langue(s) de l'unité d'enseignement

Langue française

Organisation et évaluation

Enseignement au premier quadrimestre, examen en juin

Unités d'enseignement prérequises et corequises

Les unités prérequises ou corequises sont présentées au sein de chaque programme

Contenus de l'unité d'enseignement

Les techniques de comparaison de séquences moléculaires ont été intensément appliquées à l'énigme de l'évolution des eucaryotes. Pendant une dizaine d'années, les arbres obtenus à partir de l'ARNr de la petite sous unité ribosomique suggéraient que la plupart des eucaryotes étaient apparus simultanément (évolution en couronne), tandis que quelques lignées de "protistes" se seraient différenciées plus tôt. Comme ces lignées basales semblaient essentiellement composées de parasites dépourvus de mitochondrie (ex. microsporidies), l'hypothèse dominante voulait que ces "Archezoa" soient effectivement apparus avant l'acquisition de la mitochondrie -- à la suite de l'endosymbiose d'une bactérie par un de ces proto-eucaryotes amitochondriaux. Toutefois, au tournant du millénaire, un faisceau d'indices convergeants a fini par convaincre les phylogénéticiens que cet arbre était incorrect et que les Archezoa -- s'ils avaient jamais existé -- avaient disparu de nos jours. Parmi ces indices, citons la découverte de mitochondries dégénérées (hydrogénosomes et mitosomes) de même que la présence de gènes d'origine mitochondriale dans les noyau des prétendus Archezoa. En ce qui concerne la topologie de l'arbre d'ARNr, elle pouvait être expliquée par des artefacts phylogénétiques ayant pour effet de rejeter les espèces à évolution rapide à la base de l'arbre. Plus récemment, l'avènement de la phylogénomique (comparaison de centaines de gènes simultanément) a permis de faire de grand progrès dans la résolution de l'arbre des eucaryotes, notamment en les regroupant en six super-groupes (Opisthokonta, Amoebozoa, Excavata, Plantae, Chromalveolata et Rhizaria), appartenant à deux méga-groupes (unikontes et bikontes) entre lesquels se trouverait l'origine ultime (= racine) des eucaryotes. Cette topologie remaniée a connu un grand retentissement et a même percolé jusque dans les manuels de biologie. Hélas, de nouvelles études phylogénomiques suggèrent aujourd'hui qu'il ne s'agit toujours pas d'une représentation fidèle de l'arbre des eucaryotes, en partie parce que les Chromalveolata ne forment pas un réel super-groupe, mais apparaissent plus éclatés. A présent, l'hypothèse de travail considère trois méga-groupes (unikontes, Excavata et un assemblage composé des Plantae/Chromalveolata/Rhizaria). En supposant que ces groupes soient réels, leur organisation interne reste encore à définir. Dans ce cours, les étudiants seront initiés à la phylogénie des eucaryotes et à ses péripéties au travers d'une sélection d'articles importants ayant jalonné les 30 dernières années de son développement. Ainsi, ils découvriront qui étaient les Archezoa, pourquoi les arbres de l'ARNr étaient incorrects, comment la phylogénomique bute encore sur les super-groupes et pourquoi l'histoire des eucaryotes est si intimement liée au mouvement des chloroplastes.

Acquis d'apprentissage (objectifs d'apprentissage) de l'unité d'enseignement

A l'issue de ce cours, les étudiants auront pris conscience de la difficulté à inférer l'origine et l'évolution des eucaryotes, notamment en raison des artefacts phylogénétiques. Ils pourront présenter, argumenter et contraster les différentes cadres phylogénétiques proposés au cours des 30 dernières années et en citer les auteurs principaux.

Savoirs et compétences prérequis

Il serait préférable d'avoir de bonnes bases de "protistologie" (ex. algues et champignons) et de phylogénie moléculaire. En principe, le niveau nécessaire correspond à celui de la 3è année de baccalauréat en biologie : Microbiologie [MICR0711-1] et Ecologie et biodiversité [BIOL0516-3].

Activités d'apprentissage prévues et méthodes d'enseignement

Une vingtaine d'articles traitant de la phylogénie des eucaryotes seront distribués aux étudiants. Ceux-ci devront les lire de leur côté et en rédiger la synthèse (voir ci-dessous). Plusieurs consultations avec l'enseignant se tiendront en vue de clarifier les concepts difficiles, discuter de la structure du travail écrit et contrôler son bon état d'avancement. Si plusieurs étudiants sont intéressés par le cours, différents sous-thèmes seront définis en concertation pour éviter les doublons. Ainsi, il sera possible de travailler sur la phylogénie d'un groupe eucaryotique spécifique (ex. arthropodes, lichens) ou sur un concept évolutif en particulier (ex. fossiles vivants, simplification secondaire). Quel que soit le thème choisi, la perspective historique (évolution des idées) devra être au centre du travail.

Mode d'enseignement (présentiel ; enseignement à distance)

Travail personnel et consultations avec l'enseignant.

Lectures recommandées ou obligatoires et notes de cours

Liste d'articles de recherche à définir.

Modalités d'évaluation et critères

Rédaction d'une dissertation de synthèse du sujet (de 15 à 20 pages avec illustrations). Le travail peut être rédigé en français ou anglais et doit parvenir à l'enseignant au moins une semaine avant les délibérations de fin d'année.

Stage(s)

Remarques organisationnelles

Contacts

Prof. Denis Baurain Institut de Botanique B22 (P70) denis.baurain@ulg.ac.be
Assistant: Dr. Damien Sirjacobs Institut de Botanique B22 (P70) 04/366.38.54 D.Sirjacobs@ulg.ac.be